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JF Perrin mise à jour 2007/2013
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Le plasmide F est un plasmide un peu particulier, il est capable de s'intégrer au chromosome bactérien.
A cause de cette propriété certains auteurs le qualifie d'ailleurs d'épisome.
Lorsque le facteur F est intégré au chrosome bactérien, la bactérie devient Hfr.
Chez Escherichia coli par exemple, l'intégration du facteur F peut
se réaliser à différents endroits du chromosome.
Lors d'une conjugaison entre une bactérie Hfr et une bactérie F-, le transfert va commencer au niveau de oriT. Le transfert se réalise de manière orientée et progressive. Lors du transfert l'intégrité du génome de la bactérie donatrice est assurée par un processus de réplication asymétrique (remis à l'état bicaténaire) (voir schéma ci-dessous). L'ADN monocaténaire transféré est également répliqué (passage à l'état bicaténaire) dans la bactérie réceptrice.
Dans la figure ci-dessous, schématisant une conjugaison Hfr/F-, les réplications asymétriques de remise à l'état bicaténaire sont schématisées par des pointillés. Dans la figure ci-dessus, on n'a pas cherché à représenter la structure de la jonction de conjugaison entre les 2 bactéries. A ma connaissance (2012), la mécanique exacte du passage de l'ADN n'est pas totalement élucidée ... Voir par exemple Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2012 April 19; 367(1592): 10731087
Les gènes transférés peuvent être incorporés dans le chromosome de la bactérie réceptrice recombinaison réciproque entre les régions d'ADN homologues.
Dans l'exemple proposé, la souche receveuse pourra, par recombinaison être : AB'C' ou A'BC' ou A'B'C ou ABC' ou A'BC ou AB'C ou ABC. Une question de liaisons, de fréquence de crossing-over.
Dans le facteur F, l'origine de transfert (oriT) est située vers le centre de la séquence ADN F intégrée et la partie terminale du facteur F est donc transmise en dernier (cf schémas ci-dessus). Lors d'une conjugaison Hfr/F-, les bactéries donatrices et réceptrices se séparent spontanément et le chromosome se casse. Généralement, la séparation intervient avant que le chromosome ne soit transmis dans son intégralité et la bactérie réceptrice demeure F- (voir schéma ci-dessus).
Il faudrait que la conjugaison dure environ deux heures (cas de E. coli) pour que la bactérie réceptrice acquière l'intégralité du facteur F et puisse devenir une bactérie Hfr. C'est possible en laboratoire, pas vraiment in vivo.
Comme le facteur F peut s'intégrer dans différents endroits du chromosome, les gènes les plus rapidement transférés peuvent varier d'une souche Hfr à une autre. Mais la cinétique de transfert respecte l'ordonancement des gènes sur le chromosome. Ceci a servi a établir les premières cartes génétiques bactériennes (voir le §5).