Micro-organismes et phototrophies, définitions et principes de base


1.Définition(s)

L'adjectif phototrophe qualifie les organismes qui "capturent" de l'énergie lumineuse (photons) pour répondre à leurs besoins énergétiques, en particulier pour régénérer l'ADP en ATP.

Important : confusion fréquemment rencontrée, la confusion organisme phototrophe et organisme photosynthétique.
La plupart des phototrophes réalisent la photosynthèse : par leur phototrophie, ils régénèrent de l'ADP en ATP et des coenzymes transporteurs d'électrons à l'état réduit (pouvoir réducteur, souvent NADPH) ; grâce à l'énergie ATP et au pouvoir réducteur NADPH, ils peuvent assimiler le dioxyde de carbone (CO2) en matière organique incorporée à leur biomasse. De telles êtres vivants réalisant la photosynthèse sont phototrophes autotrophes (photoautotrophes). Mais tous les phototrophes ne fixent pas le CO2. Certains phototrophes - qui régénèrent bien leur ATP de l'énergie primaire lumière - utilisent des molécules organiques de leur environnement comme source de C et n'assimilent pas CO2. Ces organismes sont phototrophes hétérotrophes (photohétérotrophes)

Tous les photrophes absorbent des photons comme source d'énergie primaire. Lors du processus qui aboutira à régénérer l'ATP, presque tous les phototrophes font intervenir un centre réactionnel qui convertit l'énergie d'un photon en potentiel redox abaissé. Une chaîne membranaire de protéines transporteurs d'électrons aboutit à la conversion de l'énergie redox en gradient proton-moteur. Le gradient proton-moteur étant alors exploité par les ATP synthases membranaires pour régénérer l'ATP. Ce processus est appelé photophosphorylation.

La régénération du NADPH (par réduction de NADP+), nécessaire à l'assimilation du CO2 chez les photoautotrophes sera développée au cas par cas dans des grands types de micro-organismes phototrophes. Elle exige évidemment un donneur exogène d'électrons.

Le dictionnaire de biotechnologies de la FAO (http://www.fao.org/3/y2775e/y2775e07.htm) donne la définition suivante : "photosynthetic. Able to use sunlight energy to convert atmospheric carbon dioxide into organic compounds. Nearly all plants, most algae and some bacteria are photosynthetic."
Ce même dictionnaire de la FAO définit photoautotrophe et photohétérotrophe en accord avec ce qui est écrit ci-dessus mais ne définit pas phototrophe.
Les pages "Scitable" de "NatureEducation" ( https://www.nature.com/scitable/topicpage/photosynthetic-cells-14025371/ (2014)) donnent cette jolie définition : " Photosynthetic Cells.Cells get nutrients from their environment, but where do those nutrients come from? Virtually all organic material on Earth has been produced by cells that convert energy from the Sun into energy-containing macromolecules. This process, called photosynthesis, is essential to the global carbon cycle and organisms that conduct photosynthesis represent the lowest level in most food chains."
Et enfin la revue Nowicka et all, Powered by light: Phototrophy and photosynthesis in prokaryotes and its evolution ; Microbiological Research Volumes 186–187, May–June 2016 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S094450131630088X) donne "Photosynthesis is a complex metabolic process, in which theenergy of light, captured by an elaborate system of pigment-containing proteins, is used for the reduction of CO2...".


Le système le plus connu d'assimilation du dioxyde de carbone (et des carbonates) et celui dit de Calvin-Benson avec sa célèbrissime enzyme Rubisco qui réalise la passage du C de minéral à organique. Dans son bilan, le dioxyde de carbone y est assimilé en glyceraldéhyde-3-phosphate, le métabolite intermédiaire qui sera la source de C pour toutes les voies de biosynthèse. On trouvera de nombreux schémas et explications de ce cycle, par exemple à https://rnbio.upmc.fr/physio_veg_photosynthese_17_calvin_etape_1. Ici il suffira d'en comprendre le bilan : l'assimilation du CO2 implique une réduction (dont le bilan redox est donc facile à équilibrer) et une demande en énergie ATP (ça ça ne peut se déterminer que dans le détail du cycle). La figure ci-dessous donne ce bilan.

cycle Calvin assimil. CO2

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2. Deux principes fondamentaux

antennes collectrices RET centres réactionnels

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