Micro-organismes et phototrophies


Phototrophie des bactéries pourpres sulfureuses


Les bactéries pourpres sulfureuses sont des anaérobies strictes photo(litho)trophes autotrophes. Elles fixent généralement le CO2 selon le processus du cycle de Calvin (donc avec une Rubisco). Cette assimilation du CO2 en matière organique nécessite une coenzyme pouvoir réducteur (NADPH) et de l'ATP.
•  L'ATP est régénéré par photophosphorylation cyclique. Voir schéma ci_dessous.
• La régénération des coenzymes réduites (NADPH) nécessaires à l'assimilation du CO2 exige un donneur exogène d'électrons. H2S est un donneur d'électrons classique. Le pouvoir réducteur du photosystème excité (PS*) n’est pas assez négatif pour pouvoir réduire le NADP+ et il existe un mécanisme qui permet d’amener les électrons donnés par les PS* à un potentiel suffisamment négatif pour réduire NADP+. Ce mécanisme fait intervenir une déshydrogénase membranaire et une réaction dite à courant d'électrons inverse nécessitant une consommation d'énergie sous forme du gradient proton-moteur dont l'origine est la photo phosphorylation cyclique. Voir schéma ci-dessous.


1. Antennes collectrices

Les bactéries pourpres sulfureuses sont des bactéries didermes (Gram-). Les antennes collectrices (membranaires) et les centres réactionnels (membranaires) sont situés dans des repliements de la membrane cytoplasmique. Les surfaces de captage des photons sont ainsi importantes. Les pigments donnent une couleur rouge à ces bactéries. Elles sont capables d'absorber la lumière dans la bande 400-600 nm mais ausssi dans l'infra-rouge proche.


2. Photophosphorylation cyclique chez les pourpres sulfureuses

photophosphorylation cyclique Bact. pourpres sulfureuses

Attention à l'échelle des potentiels redox, l'axe est orienté + vers le bas (comme usuellement en biologie) ! L'énergie lumineuse captée abaisse le niveau redox d'un composant du centre réactionnel pour en faire un donneur d'électron à un système cytochromique membranaire qui va réaliser le couplage énergétique redox conduisant à la création d'un gradient proton-moteur. Le centre réactionnel oxydé est l'accepteur terminal des électrons. Ainsi le centre réactionnel excité est à un potentiel redox très négatif, donneur d'électron et le même centre oxydé désexcité à un potentiel beaucoup plus positif, accepteur des électrons. Le fonctionnement est fermé, cyclique. La série des couplages énergétiques est la suivante : énergie lumineuse / potentiel redox très négatif / gradient proton-moteur / liaison anhydride d'acide de l'ATP.

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3. Donneur exogène d'électron minéral (H2S ou S) et réduction du NADP+ en NADPH

regeneration NADPH courant inverse

Attention à l'échelle des potentiels redox, l'axe est orienté + vers le bas (comme usuellement en biologie) !

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3. Assimilation du CO2

Rubisco et cycle de Calvin-Benson.

assimil. co2

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