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JF Perrin mise à jour 2004-2014
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Les fimbriae (singulier fimbra) ou pili (singulier pilus) sont des structures protéiques formant filaments protéiques à la surface des bactéries et dépourvus de capacité à se mouvoir en rotation comme les flagelles. Ils sont ancrés dans la membrane cytoplasmique (bactéries gram-positives) ou la membrane externe et la membrane cytoplasmique (bactéries gram-négatives). Il existe de nombreux types de filaments fimbrae et pili formés de protéines très différentes. D'après les publications récentes les termes pili et fimbriae sont assez interchangeables même si le mot fimbriae est plutôt utilisé pour désigner les filaments à ancrage membrane externe formés par des hélices de protéines piline et portant des protéines adhésines aux extrémités. Les fimbriae et les pili interviennent dans les phénomènes d'adhésion des bactéries entre elles ou avec les supports : supports inanimés ou animés. Ainsi les fimbrae sont des acteurs fondamentaux de la virulence de bactéries pathogènes comme Neisseria gonorrhoeae (attachement aux muqueuses) ou Salmonella (attachement aux cellules épithéliales intestinales) en déterminant leurs propriétés à s'attacher aux cellules de l'hôte infecté. Les pili et fimbriae participent aux motilités bactériennes liées aux glissements et contractions au sein de colonies bactériennes.
Certains pili sont spécialisés dans des attachements spécifiques avec sécrétion. Dans cette catégorie on trouve les pili de conjugaison (ou pili sexuels). Les pili de conjugaison déterminent la reconnaissance spécifique et l'attachement entre une bactérie donneuse (elle donnera du matériel génétique) et une bactérie receveuse et participent au phénomène de de sécrétion de l'ADN de la donneuse vers la receveuse. Il semblerait que la mécanique même du passage de l'ADN de la donneuse à la receveuse ne soit pas encore élucidé : ça passe grâce à l'accolement des bactéries, ça utilise un canal lié directement au pilus ... Les fans de pili peuvent lire J Mol Biol. 2009 January 9; 385(1): 2229. et Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2012 April 19; 367(1592): 10731087
Certaines bactéries sont activement mobiles grâce à la présence d'un ou de plusieurs flagelles. Les flagelles bactériens sont des structures rigides qui propulsent les bactéries à la façon dont une hélice de bateau propulse un navire. Et absolument par des mouvements ondulants comme cela existe chez les eucaryotes. L'énergie à l'origine de la rotation des flagelles est la force proton-motrice transmembranaire.
La structure d'un flagelle bactérien est bien présentée à http://en.wikipedia.org/wiki/Flagellum.
Il existe différents arrangements caractéristiques des flagelles chez les bactéries : monotriche; lophotriche; amphitriche; péritriche.
Les bactéries à ciliature polaire (monotriche :un seul flagelle polaire ou lophotriche : une touffe de flagelles polaires) se déplacent en ligne droite avec des changements de sens réguliers. Par exemple le flagelle polaire tourne et propulse puis s'arrête ; la bactérie se réoriente (au hasard) ; la propulsion par le flagelle reprend.
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Les bactéries à ciliature péritriche (flagelles entourant toute la surface bactérienne) présentent des mouvements tournoyant (effets de culbute quand quelques uns des flagelles changent de sens de rotation). Schéma de Claude Affalo, http://www.bgu.ac.il/~aflaloc/BioHTML/Goodies/Goodies.html. Et c'est très bien représenté et légendé par "Nature Reviews Microbiology" à http://www.nature.com/nrmicro/journal/v3/n8/fig_tab/nrmicro1207_F2.html#figure-title |
Les bactéries à ciliature amphitriche (un flagelle à chaque pôle) se déplacent en zig-zag. Les spirochètes ont un « flagelle périplasmique accolé », le filament axial qui donne leur nage caractéristique.
Il existe aussi des mobilités "lentes" par glissement actif au contact d'une surface (gliding). Phénomène consommateur d'énergie, forcément !
Chimiotactisme = mouvement globalement dirigé en réponse à un gradient de concentration. Il existe des substances chimioattractives et chimiorépulsives. Le chimiotactisme fait intervenir des chimiorécepteurs, une voie de transmission du signal au système flagellaire et l'instauration finale d'un déplacement aléatoire biaisé. Par exemple, si on considère un chimioattractisme : les durées de course quand elles sont dans le bon sens du gradient attracteur sont augmentées entre les phases de culbutes. Ainsi l'aléatoire biaisé conduit à un déplacement global dans la bonne direction. Pour les passionés, voir par exemple THE TWO-COMPONENT SIGNALING PATHWAY OF BACTERIAL CHEMOTAXIS : A Molecular View of Signal Transduction by Receptors, Kinases, and Adaptation Enzymes ;Joseph J. Falke, Randal B. Bass, Scott L. Butler, Stephen A. Chervitz, and Mark A. Danielson ; Annu Rev Cell Dev Biol. 1997; 13: 457512.
Le terme glycocalyx ou substances polymérisées extracellulaires (EPS : Extracellular Polymeric Substances) désigne tous les composants liés à la membrane externe des bactéries à Gram négatif ou au peptidoglycane des bactéries à Gram positif.
Les biofilms - qui se structurent souvent à la suite de phénomènes de quorum-sensing - sont généralement structurés par une gangue EPS de nature polysaccharidique. Et ça colle bien aux surfaces !! La vie bactérienne à l'état "isolé" est appelée vie planctonique. Donc à l'opposé de la vie à l'état agrégé, regroupé en biofilms. Les causes du passage d'un mode de vie à l'autre chez différentes espèces sont des thèmes de recherche très actuels.
Certaines EPS en général polysaccharidiques (mais elles peuvent contenir des protéines ou même être formées d'acide glutamique polymérisé ...) forment une sorte d'enveloppe énorme autour de bactéries qui restent isolées : on parle alors de bactéries capsulées. Les capsules apparaissent seulement dans des conditions de culture caractéristiques et jouent généralement un rôle protecteur. En microbiologie médicale et vétérinaire, leur influence sur le pouvoir pathogène de certaines espèces est très important : échappement à la phagocytose, adhésion de surface ...
Certains auteurs désignent par "slime" les EPS de nature polysaccharidiques plus ou moins libérés (masses gluantes) dans le milieu et ne constituant plus une véritable entité morphologique. Certains slimes ont trouvé des applications alimentaires comme gélifiants.
Enfin, l'appellation couche S, désigne les formations de surface de nature protéiques : on parle de couche de surface cristalline ou couche S (S layer en anglais). Cette appellation s'applique aux eubactéries mmais aussi aux archaebactéries qui présentent souvent des couches S. Les couches S sont ainsi des EPS constituées de protéines ou de glycoprotéines disposées sous forme d'un assemblage quasi cristallin géométriquement très organisé.
Capsules : voir aussi http://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_capsule et photo à http://www.textbookofbacteriology.net/structure_4.html.
Biofilms : voir aussi http://en.wikipedia.org/wiki/Biofilm et http://www.nature.com/nrd/journal/v2/n2/fig_tab/nrd1008_F1.html#figure-title et http://www.nature.com/nbt/journal/v23/n11/fig_tab/nbt1105-1378_F1.html.