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JF Perrin mise à jour 2012-2020
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Par le terme "phosphorylation au niveau du substrat" il faut entendre "phosphorylation (de l'ADP en ATP) au niveau du substrat". Le terme anglais est "substrate level phophorylation".
Le principe de la phosphorylation au niveau du substrat est le suivant : une enzyme catalyse le transfert du groupement phosphate d'un composé phosphorylé à haut potentiel d'hydrolyse vers l'ADP pour former l'ATP.
Tout se passe comme si la réaction thermodynamiquement impossible (parce que son ΔG>>0) ADP+P ---> ATP + H2O était rendue possible parce que couplée avec la réaction thermodynamiquement très favorable (parce que son ΔG<<0) X~P + H2O ---> X + P. Les 2 réactions vont être couplées avec un transfert sans passage par l'eau : le ΔG du système couplé est globalement négatif, le bilan est X~P + ADP ---> X + ATP
ou
Le plus connu est l'acétylcoenzymeA de structure H3C-CO-S-CoA.
Le cas des thioesters a ceci de surprenant qu'ils ne sont pas phophorylés. Comment une phosphorylation au niveau du substrat serait-elle donc possible ? Et bien par un premier transfert d'un groupement phosphate vers l'état à haute énergie grâce au potentiel d'énergie du thiester : un phosphate va échanger, un SH-CoA est donc libéré et on forme ainsi un acétyl-phosphate (donc avec liaison anhydride d'acide à haute énergie). Y'a plus qu'a catalyser une phosphorylation au niveau du substrat bien classique comme vue en 1) avec les anhydrides d'acide phosphoriques.
