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JF Perrin mise à jour 2004-2021
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Le terme de respiration est utilisé pour qualifier le métabolisme énergétique des organismes vivants chimiotrophes qui régénèrent l'ATP à partir de l'ADP plus phosphate en utilisant le système suivant :
La source primaire d'énergie (le nutriment énergétique consommé) va être oxydée (la source primaire se comporte en donneur d'électrons) et un accepteur terminal d'électrons d'origine extérieur à la cellule sera réduit. C'est le ΔG très négatif de cette redox bilan qui sera couplé à la régénération de l'ATP.
Le système redox global fait intervenir un ensemble redox à localisation au moins partiellement membranaire et comportant des protéines de nature cytochromique appelé chaîne respiratoire. Les réactions redox au niveau de la chaîne respiratoire sont couplées à la translocation unidirectionnelle de protons à travers la membrane ce qui conduit à la formation d'un gradient électrochimique membranaire (gradient proton-moteur).
Le gradient proton-moteur permet finalement la régénération d'ATP à partir d'ADP plus phosphate via les protéines ATPsynthases membranaires.
Le mécanisme global qui couple finalement les redox des chaînes respiratoires à la régénération d'ATP est appelé phosphorylation oxydative. Ainsi, il est d'usage de dire que les métabolismes respiratoires régénèrent l'ATP (pour sa majeur partie) par phophorylation oxydative.
Notes :
• i) une protéine cytochromique est une protéine possédant un groupement prosthétique de nature cytochromique (cytochrome). Tous les cytochromes ont comme caractéristique commune d'être constitués d'une porphyrine complexée avec un atome de fer ou de cuivre et de fonctionner en coenzymes où la cation métallique complexé navigue entre un état redox oxydé et réduit. Les protéines cytochromiques sont donc engagées dans des réactions redox. Avec le fer, le couple oxydant/réducteur est le couple fe2+/fe3+ . Les noyaux porphyrine sont fixés par des liaisons covalentes à la partie protéique des cytochromes. Ci-dessous, à gauche, la structure d'un cytochrome très célèbre rencontrés dans de nombreuses chaînes respiratoires (celle des mitichondries et dees bactéries classiques dites oxydase positives), le cytochrome c :
• ii) Les porphyrines sont des molécules macrocycliques tétrapyrroliques. Les métalloporphyrines possèdent un cation métallique chélaté. Structure du motif porphyrine ci-dessous à droite.
Cytochrome c, image d'après http://fr.wikipedia.org/wiki/Cytochrome puis porphyrine, image d'après http://fr.wikipedia.org/wiki/Porphyrine (septembre 2012)
• iii) Les microorganismes "n'ont rien à faire" des définitions des humains. Si on veut qualifier le métabolisme énergétique de chaque micro-organisme à l'aide de l'une des 3 appellations fermentation ou respiration ou phototrophie et de ces 3 appellations seulement, on va vers des débats infinis, notamment avec le cas des méthanogénèses. Il faut savoir rester ouvert devant la diversité du vivant et des adaptations aux différents environnements qu'il propose.
• iv) L'accepteur terminal d'électrons le plus célèbre des respirations est le dioxygène. Mais il existe d'autres accepteurs comme NO3-, SO42- ... pour des processus respiratoires anaérobies.
Chez les (micro)-organismes qui réalisent des respirations très classiques avec nutriment énergétique organique et le dioxygène ou les nitrates comme accepteur terminal des électrons, les respirations peuvent être décrites, la plupart du temps, comme se déroulant en 3 phases :
Le nutriment énergétique (donneur d'électrons) est oxydé et des coenzymes transporteurs d'électrons sont réduits.
Les coenzymes réduits vont être finalement réoxydés contre un accepteur terminal d'électrons (l'accepteur terminal des électrons = un oxydant comme le dioxygène ou les nitrates, ...) par l'intermédiaire d'un ensemble de réactions catalysées en partie ou en totalité par des protéines membranaires dont certaines de nature cytochromique. Cet ensemble de protéines membranaires est appelé chaîne respiratoire. la réoxydation des coenzymes réduits est couplée à la translocation unidirectionnelle de protons à travers la membrane : elle conduit à la formation d'un gradient électrochimique membranaire (gradient protonmoteur).
Le gradient protonmoteur permet finalement la régénération d'ATP à partir d'ADP plus phosphate via les protéines ATPsynthases membranaires.
Le mécanisme global des phases 2 et 3 correspond à ce qu'on appelle la phosphorylation oxydative.