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[Sommaire du dossier]

1. Définitions

2. Schéma fondamental pour chimiorganotrophes à respirations classiques

3. Un peu d'énergétique des respirations

4. Le cas Paracoccus denitrificans

5. Le cas E. coli

6. Les cas Nitrosomonas et Nitrobacter (O₂)

7. Le cas des bactéries acétiques : oxydation "incomplète" (O₂)

8. Le cas des bactéries oxydant Fe(II) (O₂)

9. Accepteur terminal Fe(III) ou Mn(IV)

10. Accepteur terminal SO₄^2-

11.Phosphorylation oxydative, Peter Mitchell, mécanisme chimio-osmotique

11. Bibliographie, sitographie

JF Perrin mise à jour 2004-2021
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Bactéries acétiques

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Les bactéries acétiques sont bien connnues pour leur capacité à produire de l'acide acétique (acide éthanoïque) à partir du glucose ou plus classiquement de l'éthanol comme dans la fabrication du vinaigre à partir du vin. Si on parle de fermentation acétique dans le langage courant, le métabolisme est en fait respiratoire aérobie ! Comme l'oxydation commplète du glucose et de l'éthanol conduit potentiellement à du CO₂, le métabolisme énergétique des bactéries acétiques qui conduit à l'acide acétique - l'oxydation n'est pas commplète - est parfois qualifié de métabolisme respiratoire à oxydation incomplète.

Voici un schéma des différents complexes respiratoires membranaires découverts chez la bactérie acétique Acetobacter pasteurianus (d'après Illeghems et al. BMC Genomics 2013, 14:526 consultable à http://www.biomedcentral.com/1471-2164/14/526) après analyse globale du génome :

La membrane est représentée en vert, les complexes respiratoires sont en en gris, ->QH2 signifie que le complexe oxyde un donneur d'électrons (par exemple l'éthanol ou l'éthanal) et réduit une quinone membranaire. La quinone réduite (QH2) est réoxydée au niveau de complexe cytochrome oxydase (bo3, bd). Le dioxygène est l'accepteur termminal des électrons.

Ainsi, si on suppose une "fermentation" acétique classique sur substrat éthanol (par exemple du vin qui va tourner au vinaigre) on voit que :
• l'éthanol, source primaire d'énergie, ne rentre pas dans la cellule mais est oxydé directement, côté périplasmique par un complexe respiratoire qui réduit une quinone membranaire. CH₃CH₂OH (éthanol) ----> CH₃CH=O (éthanal ou acétaldéhyde) + 2H⁺ + 2e.
• Le processus oxydatif peut continuer sur l'éthanal ainsi produit de façon analogue. CH₃CH=O (acétaldéhyde)+ H₂O ----> CH₃COOH (acide acétique) + 2H⁺ + 2e.On obtient le produit terminal acide acétique.
• L'accepteur termminal est le dioxygène, 2 complexes cytochrome oxydase existent. Le schéma montre la translocation de protons associée aux cytochromes oxydases, il y a couplage avec la régénération du gradient protonmoteur. Le schéma ne montre pas la présence d'ATPsynthases membranaires qui régénèrent l'ATP en exploitant le gradient protonmoteur, mais elles sont évidemment là. On a affaire à une respiration aérobie. Même si le vocabulaire commmun parle toujours de "fermentation acétique".

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Dans la figure 1 de l'article Complete genome sequence of the acetic acid bacterium Gluconobacter oxydans ; Christina Prust, Marc Hoffmeister, Heiko Liesegang, Arnim Wiezer, Wolfgang Florian Fricke, Armin Ehrenreich, Gerhard Gottschalk and Uwe Deppenmeier ; Nature Biotechnology 23, 195 - 200 (2005) consultable à http://www.nature.com/nbt/journal/v23/n2/full/nbt1062.html, on trouvera exposé de façon simple la varité respiratoire aérobie stricte de Gluconobacter oxydans.

doi:10.1038/nbt1062